SUBORDINATION ET DOMINANCE HIÉRARCHIQUES

SUBORDINATION ET DOMINANCE HIÉRARCHIQUES

À l’intérieur d’un groupe d’animaux peut s’établir une véritable organisation hiérarchique, reposant sur des phénomènes de dominance de certains individus par rapport à d’autres, qui leur sont subordonnés. Ce type d’organisation (dominance-subordination) prend une très grande importance dans de nombreux groupements sociaux de Vertébrés; il constitue un élément fondamental de leur structure. Il existe également, mais de manière beaucoup moins fréquente, dans les groupements ou les sociétés d’Invertébrés.

Les phénomènes de hiérarchie sociale, découverts dès 1802 par Pierre Huber dans les sociétés de bourdons, ont été étudiés, en ce qui concerne les Vertébrés, d’abord par T. Schjelderup-Ebbe (1922) qui décrivit le comportement des poulets, puis sur la même espèce et sur bien d’autres par W. C. Allee et ses élèves (de 1931 à 1953). De très nombreux travaux portant surtout sur des Vertébrés et en particulier les Mammifères (M.-F. Bouissou et J.-P. Signoret, 1970, D. van Kreveld, 1970, S. M. Richards, 1974), permettent aujourd’hui de bien connaître la nature du phénomène, les facteurs qui déterminent le rang social d’un individu et les conséquences de la hiérarchie pour l’individu, le groupe et l’espèce.

En effet, la hiérarchie sociale reposant sur les relations de dominance-subordination semble avoir une valeur adaptative très importante pour l’espèce, en assurant une solution non violente aux situations de conflit. La majorité des manifestations agressives sont ritualisées (fig. 1 et 2), les combats eux-mêmes n’entraînent qu’exceptionnellement des blessures graves.

Il est cependant des cas où le mécanisme de régulation est insuffisant (surpopulation, manque de nourriture). Dans ces situations, le dominé en subit les conséquences et peut être éliminé de l’alimentation ou de la reproduction.

La manière dont la structure hiérarchique résout les situations de conflit ainsi que la tolérance mutuelle observée peuvent varier selon les espèces, en fonction de leur agressivité propre, de leurs exigences alimentaires, de l’espace vital, etc. Mais, dans l’ensemble, les phénomènes de hiérarchie sociale participent de manière fondamentale, dans beaucoup de sociétés animales (non dans toutes, cependant), à l’adaptation qu’exige la vie en groupe.

Le rang social chez les Vertébrés

Relation de dominance-subordination

Dans un groupe de poulets vivant ensemble depuis quelque temps, on n’observe plus de manifestations d’agressivité si le grain donné aux animaux est suffisamment réparti dans l’enclos. Mais si l’on crée une situation de compétition, en plaçant un seul tas de grains devant le groupe affamé, on constate qu’un seul poulet (individu alpha) s’approche aussitôt et se nourrit activement. D’autres se tiennent à proximité, mais ne prennent pas de nourriture. Si quelques graines sont dispersées, un poulet qui en est proche peut s’en saisir, mais l’animal alpha fait un mouvement de menace, ou bien donne un coup de bec à l’intrus; celui-ci s’éloigne immédiatement et ne rend jamais le coup de bec.

Si l’on enlève le dominant (alpha), on voit immédiatement un autre poulet (bêta) prendre sa place et dominer tous les autres comme le faisait alpha.

En éloignant ensuite successivement l’animal qui est dominant à chaque phase, on constate que sa présence empêchait les autres de manger, ce qui met en évidence la hiérarchie dans le groupe: l’ordre dans lequel les oiseaux se donnent des coups de bec (peck-order d’Allee), ou ordre de préséance (rank-order de W. Etkin), en est le signe.

Il est important de souligner que cette préséance n’est pas soutenue par des combats fréquents; elle est acceptée par tous. C’est seulement de manière occasionnelle qu’un individu dépasse les limites et reçoit une punition, à laquelle il ne répond que par la fuite. Le plus souvent, il suffit que le dominant se prépare à donner un coup, préparation souvent ritualisée en une menace, pour que l’animal subordonné réagisse d’une manière adaptée. Il s’agit tantôt d’une fuite, tantôt d’une posture de subordination (fig. 3 et 4). Ces postures sont propres à chaque espèce: pattes fléchies, tête plus ou moins rentrée dans le corps chez le Poulet, inclinaisons de la tête chez le Lézard Anolis , présentation à l’agresseur d’une partie vulnérable du corps (la gorge chez le Loup, le ventre chez la Souris), avec dissimulation des parties qui ont valeur de menace (la gueule ouverte chez le Loup). Il s’agit quelquefois d’une posture inverse de celle qui constitue la menace: chez certains Poissons, le museau pointé vers le fond est une menace, mais, pointé vers la surface, il traduit une soumission. Chez certains Singes (Macaca mulatta ), la présentation sexuelle (ou ici pseudo-sexuelle) des parties génitales manifeste l’acceptation de la dominance. Le «despote» arrête effectivement son attaque, sans pour cela passer nécessairement à une activité sexuelle.

Dans beaucoup d’espèces, quand le groupe social est stable, ces manifestations de subordination remplacent presque complètement les coups. Souvent même, le système dominance-subordination ne se manifeste que par un mouvement d’évitement: le subordonné laisse la place au dominant. Cela s’observe aussi bien chez les Squales (le dominé fait un écart lorsque sa trajectoire va rencontrer celle du dominant) que chez les Bovins, pour lesquels les manœuvres d’évitement sont la forme la plus fréquente des manifestations de dominance-soumission.

Lorsqu’on veut déterminer quelle est la structure hiérarchique dans un groupe d’Ongulés (Bovins, Chevaux) formé depuis quelque temps, on utilise deux méthodes:

– On enregistre, sur le terrain, les actes agonistiques (agressions ou menaces, fuites ou détours) qui sont échangés; dans une paire d’individus, on considère comme dominant celui qui a effectué le plus grand nombre d’actes agressifs efficaces (c’est-à-dire entraînant de la part de l’autre un évitement) ou provoqué chez lui le plus grand nombre de «détours» sans même qu’il y ait eu menace.

– D’autre part, on réalise des tests de compétition alimentaire en mettant un seau d’aliment à la disposition de deux animaux seulement. On considère comme dominant l’animal qui «contrôle» le seau pendant le plus long temps. Si la différence entre les deux animaux, à cet égard, n’est pas significative, on tient compte des interactions agonistiques observées au cours du test.

L’utilisation conjointe de ces deux méthodes montre qu’elles donnent des résultats tout à fait concordants; elles permettent d’établir le sociogramme du groupe étudié (fig. 4).

Différents types de hiérarchie

La hiérarchie sociale qui peut être mise en évidence dans divers groupes d’animaux résulte de la somme des relations de dominance-subordination existant à l’intérieur de chaque paire possible parmi les individus constituant le groupe. Elle peut revêtir des formes diverses. Le type le plus simple est la hiérarchie linéaire . C’est celle qui s’établit en particulier dans les bandes de poules: un individu alpha a préséance sur tous les membres du groupe, bêta les domine tous sauf alpha, et ainsi de suite; oméga, au dernier rang, est dominé par tous (fig. 4).

Chez les Bovins, les relations agonistiques, qui constituent un des éléments de la structure hiérarchique, sont toutes unidirectionnelles . Chez les chevaux peuvent apparaître des relations bidirectionnelles : dans une paire d’individus, le dominé peut menacer le dominant; ces actions en retour restent minoritaires; leur fréquence dépend de l’environnement, y compris des disponibilités alimentaires. Cette bidirectionnalité apparaît dans d’autres cas: ainsi chez les Porcins.

La structure d’un groupe à hiérarchie triangulaire est plus complexe: par exemple, un individu A domine B, qui domine C; mais C domine A... Ce type d’organisation peut affecter n’importe quel chaînon d’une hiérarchie linéaire, modifiée à ce niveau. L’ordre triangulaire peut évoluer vers un ordre linéaire, ou l’inverse; un «triangle» peut aussi persister longtemps.

On observe des variations de ces types de hiérarchies lorsque l’individu alpha résout à son seul profit la situation de compétition: il se comporte comme un «despote», dominant tous les autres qui apparaissent de rang égal (souris blanche, chat, certains lézards). Il arrive aussi que plusieurs animaux occupent un même rang: le despote domine deux individus bêta, qui ont à leur tour préséance sur trois ou quatre animaux gamma, etc. (écureuil Citellus ). On dira, dans ces diverses situations, que l’on a affaire à des hiérarchies à deux ou plusieurs rangs .

Dans d’autres cas, la situation peut être plus complexe encore et le groupe peut comporter une hiérarchie double : dans des groupes de poulets, il existe un ordre de préséance entre les mâles et un autre entre les femelles, mais tous les mâles dominent toutes les femelles. Il en va de même dans nombre de groupes sociaux de Mammifères. À vrai dire, dans beaucoup de groupes à structure hiérarchique, le ou les mâles dominants jouissent bien d’une «préséance» sur les autres membres du groupe, mais ne l’exercent pas de manière constante. C’est ainsi que, dans des tests de compétition alimentaire, l’étalon confronté à une femelle (même parfois de rang peu élevé) pourra la laisser disposer seule de l’aliment; mais s’il s’avance, la jument (même de rang élevé) le laisse accéder au seau d’avoine. Bien des faits analogues apparaissent dans les groupes de Primates.

Enfin, il peut y avoir dominance d’un groupe . Chez plusieurs Primates (babouins, singes Patas...), on peut voir les mâles dominants former un groupe qui a préséance sur tous les autres individus; les membres de ce «club» de despotes dépendent les uns des autres pour assurer et maintenir leur rang.

On connaît aussi, chez les pigeons par exemple, une organisation différente, dite dominance partielle ou despotisme relatif . Il vaudrait mieux dire «dominance statistique». En effet, les échanges de coups de bec entre individus A et B ne disparaissent pas et, dans chaque combat, c’est tantôt A, tantôt B qui est vainqueur; seul le décompte des victoires et des défaites, ou des coups de bec donnés ou reçus, indique et constitue l’ordre hiérarchique. Chaque animal a bien un statut social; mais si l’on peut dire que, sur vingt combats par exemple, A en remportera la majorité, la victoire n’est pas prévisible dans une rencontre donnée. Toutefois l’issue de chaque combat peut dépendre de la situation et en particulier de l’endroit où a lieu la rencontre: l’animal A est plus facilement vainqueur en tel point de l’habitat, l’animal B en tel autre point (phénomène de territoire?). Il s’agit là, à vrai dire, d’un type d’organisation sociale très différent des structures hiérarchiques vraies.

Établissement de la hiérarchie

Dans les conditions naturelles, la hiérarchie peut s’établir pratiquement sans heurts. C’est en particulier le cas des groupes de femelles que l’on rencontre dans plusieurs espèces d’Ongulés (Bovidés, Équidés) et de Carnivores (loups). Au contraire, dans les mêmes espèces, l’établissement du rang entre les mâles donne souvent lieu à des manifestations d’agressivité lorsque les jeunes prennent leur place parmi les adultes au moment de la puberté.

Expérimentalement, le groupement artificiel d’animaux adultes ou l’introduction d’un animal dans un groupe organisé permettent d’observer l’établissement de la hiérarchie. Dans ces conditions, si un combat réel a parfois lieu, il n’intéresse que la détermination des rapports entre certains couples d’individus (I. S. Bernstein, M.-F. Bouissou).

Les manifestations agressives sont très souvent unidirectionnelles dès la première rencontre. L’établissement à distance des relations hiérarchiques est alors possible, sans contact physique, et même parfois sans qu’on puisse observer un échange de signes entre les animaux. Il paraît alors reposer sur la perception d’attributs physiques, d’attitudes ou d’autres signaux agissant à distance, liés probablement à l’expérience antérieure de l’animal. Ces signaux ont une valeur différente pour chaque membre du groupe, ce qui permet d’expliquer en particulier l’existence des structures triangulaires.

Chez les Bovins, les relations hiérarchiques entre deux animaux s’établissent très rapidement, souvent dans l’heure ou même les minutes qui suivent la première rencontre. Les relations s’établissent rapidement aussi dans des groupes nouvellement constitués chez les Porcins (48 heures). Chez les chevaux, la mise en place de la structure hiérarchique est plus progressive; des modifications peuvent se produire pendant plusieurs mois. Dans les deux cas, les relations sont ensuite d’une grande stabilité; elles peuvent persister jusqu’à disparition d’un des animaux.

Maintien de la hiérarchie

Le rang est maintenu par des actes agressifs (coups, morsures, menaces) de la part du dominant, mais aussi par des évitements de la part du subordonné. On peut penser qu’un important facteur de stabilité de la hiérarchie est la reconnaissance individuelle entre les animaux. On a pu effectivement montrer qu’un poulet séparé de son groupe pendant deux semaines peut y être réintroduit sans qu’apparaisse aucun trouble: son rang social semble être resté connu de tous les autres. L’expérience montre qu’une poule peut être simultanément membre de plusieurs groupes hiérarchisés, tout en occupant des rangs différents dans chacun; il suffit qu’on la place une heure par jour dans différentes bandes pour qu’elle soit reconnue, ainsi que son rang, par les autres membres de chaque groupe.

La ritualisation des manifestations de dominance-subordination, l’évitement du supérieur par l’inférieur amènent à un maintien non violent du statut social. Il en résulte un phénomène de pur «prestige» qui prolonge la dominance: vieilli ou affaibli, l’animal dominant peut maintenir son rang malgré sa force physique diminuée (phénomène d’inertie sociale d’Allee).

Un renversement de dominance se produit parfois, mais reste rare. Il est le plus souvent caractérisé par sa soudaineté; l’attitude et les postures des animaux changent totalement. La rapidité de ce renversement montre bien le rôle qu’avait précédemment le comportement de prestige.

Facteurs responsables du rang social

Le rang social d’un individu, sa position éventuelle de dominant dépendent de facteurs biologiques et psychologiques.

Les facteurs physiques tels que le poids et la taille montrent une corrélation positive avec le rang social, dans de nombreuses espèces; mais il existe des exceptions (écureuil Citellus , chat, par exemple). La présence de cornes (Bovidés) ou de bois (Cervidés) est importante pour l’acquisition d’un statut social élevé; elle est indispensable à son maintien chez le cerf, alors que chez les Bovins l’écornage ne modifie pas le rang.

L’âge montre aussi une corrélation positive avec le rang des Bovidés et d’autres Mammifères sociaux; mais il faut remarquer qu’il est généralement lié à une taille et un poids plus grands, une plus grande ancienneté dans le groupe et une expérience plus développée. Chez les chevaux, expérience et ancienneté sont des facteurs importants, mais la taille et le poids jouent un rôle moindre.

Le sexe intervient: dans beaucoup d’espèces, les mâles dominent les femelles. Il y a cependant des exceptions: une femelle peut être dominante chez le chat, le macaque ou le chimpanzé; un mâle castré peut être dominant (Bovins, renne). La dominance alterne parfois entre les individus des deux sexes: chez le renne, la femelle domine pendant l’hiver, le mâle pendant l’été.

Des changements de l’ordre hiérarchique selon les phases du comportement reproducteur sont connus chez certains Oiseaux. Chez les perruches ondulées ou les perroquets, n’importe quelle femelle domine tous les mâles en dehors de la saison de reproduction, et cela même dans la compétition alimentaire: elles se rassasient avant les mâles; mais la situation s’inverse à l’époque de la reproduction. C’est le contraire chez les canaris.

Le cycle sexuel des Mammifères femelles, en particulier des Primates, interfère avec le rang social. Chez les chimpanzés, la turgescence de la peau sexuelle, qui est maximale au moment de l’ovulation (œstrus), favorise l’accès à un rang social élevé. Chez le macaque, une femelle en œstrus s’élève dans la hiérarchie lorsqu’elle devient l’épouse provisoire du mâle dominant. Chez le hamster, on note une évolution inverse: la femelle domine en dehors de l’œstrus.

Dans beaucoup d’espèces de Poissons, mais aussi de Mammifères, il existe un lien entre comportement territorial et hiérarchie: la possession du territoire est le signe et le moyen qui permet d’occuper un rang social élevé (C. Brillet).

Les descendants de femelles dominantes ont tendance à être dominants (lapin, loup, rat). Chez des Primates (macaques...) peuvent s’établir de véritables lignées matrilinéaires: les filles de la femelle dominante forment un clan qui domine les autres femelles; dans ce processus, l’expérience sociale peut intervenir beaucoup plus que le patrimoine héréditaire.

Chez les Bovins domestiques, on n’observe pas de lien entre le rang social de la mère et celui de sa fille (M. F. Bouissou, P. Le Neindre); dans cette espèce, les jeunes forment des groupes homogènes, au sein du troupeau: c’est entre eux, et sans l’intervention d’adultes, que prennent place la plus grande partie des interactions sociales. Cela pourrait réduire, voire supprimer, l’action directe de la présence maternelle sur l’acquisition du rang hiérarchique.

Le passé de l’animal, son expérience antérieure sont souvent décisifs pour la fixation du rang social. Il peut s’agir de défaites essuyées ou de victoires remportées précédemment (B. E. Ginsburg et W. C. Allee, pour les souris), ou de territoire acquis. L’environnement social durant le jeune âge intervient aussi: des rats blancs manipulés quelques minutes chaque jour par un observateur perdent une partie de leur émotivité et tendent à dominer des animaux non traités de cette façon. Des chiens élevés dans l’isolement sont dominés par des congénères élevés en groupe; des macaques séparés plus ou moins longtemps de leur mère sont plus facilement dominés que les autres. Il peut donc y avoir acquisition des caractéristiques de dominance par des contacts sociaux ou familiaux.

Des études sur les Bovins et les chevaux ont montré qu’il était possible de modifier les relations de dominance au sein d’un groupe de femelles en soumettant certaines d’entres elles à un traitement par des hormones sexuelles mâles. Les femelles traitées «gagnent des rangs» et peuvent devenir dominantes (toutes si l’expérience est conduite sur un groupe de Bovins, la plupart s’il s’agit de juments). Elles conservent même ce rang élevé quand leur taux de testostérone circulante est redescendu à son niveau normal (M.-F. Bouissou, B. Cougouille-Gauffreteau). Les modifications constatées ne sont pas dues à une augmentation de l’agressivité des animaux traités, mais plutôt à une réduction des réactions de crainte, induite par le traitement.

Il faut souligner que plusieurs des facteurs énumérés interviennent ensemble pour déterminer la position sociale d’un individu dans le groupe. La constitution génétique, les caractères physiques et psychophysiologiques, l’expérience agissent de manière synergique pour conférer son rang à l’animal – les uns ou les autres prenant plus d’importance selon les circonstances, et selon les espèces.

Conséquences de la hiérarchie sociale

En dépit du caractère spectaculaire de certaines luttes, les blessures infligées lors de combats intraspécifiques dans la nature sont rarement graves. Ce n’est que dans des situations exceptionnelles de surpopulation spontanée, ou bien en captivité, que la compétition peut conduire à l’élimination du dominé.

Cependant, le rang social d’un animal affecte son existence dans des domaines divers: ainsi, le temps d’alimentation des Bovins placés en bas de la hiérarchie est considérablement réduit; chez les Porcins, en groupes hétérosexués, les mâles castrés dominent les femelles et ont une vitesse de croissance supérieure à elles, alors que l’inverse est observé lorsque les animaux sont nourris individuellement.

En général, chez les Primates comme dans de nombreuses autres espèces, le mâle dominant s’accouple plus que les autres; en fait, bien souvent (babouins, macaques...) il s’accouple surtout «au bon moment», c’est-à-dire durant la phase la plus fertile de l’œstrus des femelles; il peut intervenir pour éloigner un inférieur d’une femelle.

Chez les Ovins, le bélier dominant peut écarter un subordonné; mais la femelle de rang élevé peut aussi détourner l’attention du mâle au détriment d’une inférieure. Si on stérilise par vasectomie le mâle dominant, on voit le taux de gestation diminuer de 30 p. 100 dans le groupe. Au contraire ce taux n’est pas réduit si c’est le dominé qui est stérilisé. Chez les Bovins, lorsque le nombre de femelles en œstrus est faible, le mâle dominant interrompt les neuf dixièmes des tentatives d’accouplement des subordonnés.

Il faut cependant éviter de conclure d’après la seule observation des comportements: pour le taureau, la recherche de paternité par l’analyse des groupes sanguins a bien confirmé la place prépondérante du mâle dominant le plus âgé; chez le macaque, au contraire, P. R. Stern et D. G. Smith ne notent pas de relation significative entre l’activité sexuelle observée pour chaque mâle et les paternités réelles établies par des analyses sérologiques.

Le coq alpha assure presque toutes les copulations, comme on a pu le vérifier en examinant la descendance. Par contre, une poule de rang social élevé s’accouple moins que celles de rang inférieur. Elle a moins tendance à prendre devant le mâle la posture accroupie qui permet la copulation. Si les poules dominées sont à proximité, leur présence et l’intensité de la dominance de la poule alpha semblent gêner son activité sexuelle (D. G. M. Wood-Gush). Cette poule dominante a cependant plus de descendants, car – autre conséquence de son rang – elle est plus féconde que les dominées.

La dominance a souvent des conséquences sur l’habitat: le dominant acquiert et conserve le meilleur emplacement pour son nid. Chez les lapins, la femelle dominante monopolise les meilleurs territoires pour son terrier, ce qui assure à sa descendance des chances supérieures de survie (R. Mykytowycz). De même chez le rat de Norvège, l’occupation d’un habitat favorable contribue à une croissance plus rapide et, de ce fait, à un statut élevé; les individus occupant les zones marginales ont un rang social inférieur et les jeunes nés dans ces zones sont rarement élevés (J. B. Calhoun).

Enfin, l’existence d’une hiérarchie sociale a des conséquences physiologiques profondes: les individus dominés subissent un véritable stress social , qui se traduit en particulier par une augmentation de l’activité des corticosurrénales. Cela a été mis en évidence chez des espèces aussi éloignées que les poulets (H. S. Siegel), des Primates (W. Mason), et les Bovins (M. F. Bouissou).

L’ordre hiérarchique a des conséquences importantes pour le groupe. Non seulement le dominant s’assure une meilleure alimentation, mais en outre il est remarquable de constater (chez des poules) que, dans un groupe stable, la diminution des luttes entraîne une meilleure vitesse de croissance moyenne et s’accompagne d’une augmentation de la production d’œufs par rapport à un groupe maintenu expérimentalement en état instable.

Cette organisation est également favorable à la défense contre les prédateurs, par exemple dans les bandes de Singes.

Elle peut aussi intervenir dans l’acquisition de comportements nouveaux et dans la transmission de ces conduites nouvelles d’un individu à l’autre, à l’intérieur d’un groupe (phénomène d’acculturation ): des chimpanzés ont tendance à imiter seulement les individus de rang social élevé; par exemple, ils apprennent facilement à obtenir des bananes d’un distributeur automatique si on l’a d’abord appris à un dominant (J. Goodall). Il semble que cela résulte de la différence d’attention dont sont l’objet les membres du groupe: elle est vive et constante envers le dominant et quasi nulle vis-à-vis d’un subordonné; l’imitation du premier est ainsi plus facile. Nous verrons d’ailleurs qu’un des facteurs d’organisation des groupes sociaux de Primates est l’attention constante de leurs membres envers le dominant.

Chez des macaques japonais en liberté, la distribution d’un aliment nouveau (grains de blé) provoque, dans un des groupes, l’intérêt d’un mâle de rang élevé, intérêt qui gagne tout le groupe très rapidement (quelques heures); dans les autres bandes, ce sont des jeunes qui saisissent les premiers le blé offert, et la diffusion de ce nouvel usage est alors beaucoup plus lente (M. Yamada). Encore chez des macaques du Japon, une technique nouvelle (lavage de patates douces dans l’eau de mer), «inventée» par des jeunes, a pu être transmise par imitation à leur mère et à des animaux de rangs inférieurs, mais lentement, et les mâles dominants se sont montrés entièrement réfractaires à l’acquisition de cette nouvelle «tradition» (H. Kawamura et K. Imanishi).

Il est permis de penser, d’après ces exemples, que la diffusion d’un nouveau «trait culturel» dans le groupe est rapide ou lente selon le rang – et le rôle dans le groupe – de l’individu qui a, le premier, acquis ce nouveau trait.

Dans des groupements de Corbeaux choucas, les manifestations de frayeur d’un jeune sont sans effet, mais s’il s’agit d’un vieux mâle, elles entraînent la fuite générale (K. Lorenz).

Dans un groupe hiérarchisé de Poissons (B. Greenberg), et sans doute aussi dans d’autres espèces (y compris dans des groupes de Primates, du moins en captivité), l’individu oméga exerce une véritable «fonction sociale» en faisant retomber sur lui les attaques de tous les autres détenteurs de territoires ou des animaux de rang plus élevé.

Le comportement de dominance-subordination a enfin comme effet de fermer le groupe social : un étranger introduit dans un groupe stable est persécuté par tous ses membres. Ce rejet de l’étranger, au moins au début, s’observe chez beaucoup d’animaux dans la nature.

L’existence d’une hiérarchie peut permettre de limiter les agressions au sein du groupe ou d’en atténuer les effets . Lorsqu’elle est parfaitement adaptée, la structure hiérarchique devient pratiquement inobservable sans artifice expérimental. Il semble en être ainsi dans de nombreuses espèces de Mammifères parmi lesquelles on n’observe, dans la nature, qu’une très faible agressivité. Certains auteurs ont rejeté cette explication et ont alors contesté l’existence même de la hiérarchie, n’y voyant qu’un artefact dû aux conditions artificielles de la captivité, ou à la domestication. L’explication proposée semble bien cependant correspondre à la réalité de la structure sociale chez beaucoup d’espèces vivant en groupe. Dans ces cas, pourtant, l’augmentation de la pression sociale agit comme un révélateur et les manifestations de la structure hiérarchique apparaissent. Lorsque la compétition devient plus intense, il ne s’agit plus seulement de préséance, mais d’exclusion: seul le dominant pourra avoir accès à l’aliment, à la femelle en œstrus, etc. C’est seulement lorsque les animaux sont concentrés sur un espace restreint qu’on peut voir s’exacerber les manifestations de dominance: les attaques deviennent plus fréquentes, on voit apparaître un ou plusieurs animaux «parias» qui sont constamment l’objet d’agressions et sont exclus dans toute situation de compétition. À la limite, le ou les animaux les plus dominés peuvent être éliminés par suite de la faim, de blessures ou de l’état de stress.

Hiérarchie, leadership, affinités, attention

Si important que soit l’élément hiérarchique chez beaucoup de Vertébrés sociaux, il ne suffit pas – les travaux de ces dernières années l’ont montré – à définir toute la structure du groupe. D’autres éléments peuvent intervenir, se superposant à l’organisation hiérarchique ou interférant avec elle.

Souvent le groupe est conduit par un individu leader , qui a l’initiative des déplacements et des arrêts. Ce peut être le dominant (ainsi chez le gorille, par exemple) ou non: chez les Ongulés, c’est le plus souvent une femelle âgée qui assure ce rôle.

Des relations d’affinités peuvent être mises en évidence entre certains membres du groupe en tenant compte des interactions non agonistiques et des proximités entre individus. Ce réseau d’affinités se superpose, sans le déformer, au sociogramme établi d’après les compétitions et les interactions agonistiques.

L’attention portée par les membres du groupe, en particulier chez beaucoup de Primates, à certains de leurs congénères, dont ils suivent presque en permanence les gestes et les déplacements (facteur évoqué plus haut, à propos de l’acculturation), joue certainement un rôle important dans l’organisation du groupe social. On a parlé de structures d’attention (M. Chance).

En fait, il est permis de penser que, selon les circonstances, et selon la fonction sociale qui est la plus importante à un moment donné (défense, recherche de nourriture, déplacement, etc.), tel ou tel des mécanismes sociaux intervient, et tel type de structure peut prévaloir. Il n’en reste pas moins vrai que l’organisation hiérarchique par dominance-subordination est fondamentale chez beaucoup d’espèces de Vertébrés qui ont choisi la vie sociale.

Dominance et subordination chez les Invertébrés

L’organisation de type hiérarchique est loin d’être aussi fréquente dans les sociétés d’Invertébrés que dans celles des Vertébrés; elle existe cependant chez certains Crustacés et chez quelques Insectes sociaux.

Dans des groupes expérimentaux de quatre écrevisses (Bovbjerg), on observe des combats, des menaces avec les pinces brandies, des réactions d’évitement. Au bout de quelques jours, une hiérarchie s’est établie, un ordre de dominance s’observe aisément: du moins le dominant et le second sont-ils faciles à distinguer; cela est moins aisé pour les individus de rang 3 et 4. Il paraît y avoir une reconnaissance individuelle entre les membres de ce petit groupe. Des cas de dominance ont été signalés aussi entre langoustes (M. B. Douglis).

Les facteurs qui règlent la hiérarchie chez les pagures (bernard-l’ermite) ont été l’objet d’études expérimentales précises. Entre pagures réunis dans un bac apparaissent des combats à l’aide des appendices et des mouvements de menace souvent ritualisés, puis, en général, la fuite des vaincus ou des subordonnés. La taille du pagure importe pour son rang social: les individus les plus grands sont plus facilement vainqueurs dans ces luttes. Mais il n’y a pas toujours de combat, et un phénomène de ritualisation intervient: de sorte que, quand la différence de taille entre deux individus est grande, ils s’ignorent, ou bien le plus petit se retire sans même que le grand manifeste de menace. Taille et poids de la coquille interviennent aussi: en augmentant artificiellement la taille apparente de la coquille (on y colle des morceaux de matière plastique), on augmente la probabilité de victoire de l’habitant de cette coquille (B. A. Hazlett). Les membres d’un petit groupe de pagures se reconnaissent individuellement et connaissent leur rang hiérarchique. Dans certaines espèces de pagures, la «possession» d’une anémone de mer fixée sur la coquille est en relation avec le rang social: c’est un privilège lié à un rang social élevé.

On a longtemps cru que les blattes – Insectes «inférieurs», sans métamorphoses complètes – ne montraient, dans leurs groupements assez lâches, d’autres interactions que l’attraction mutuelle. En fait, des travaux récents (L. S. Ewing, J. Y. Gautier) ont mis en évidence de véritables phénomènes de dominance – subordination chez plusieurs espèces de blattes. Une hiérarchie peut s’établir en quelques jours dans un groupe de mâles. On peut noter trois niveaux dans le groupe: quelques mâles sont dominants, d’autres ont un rang intermédiaire; les dominés évitent les interactions agressives.

La densité de population intervient: la structure hiérarchique caractérise les groupes à forte densité; elle est remplacée, dans des conditions de faible densité, par la défense de territoires par des mâles dominants, tandis que les mâles de rang inférieur, non détenteurs de territoires, restent à la périphérie des agrégats de femelles.

Les relations agonistiques, chez les blattes, comportent coups de patte et morsures, mais aussi des postures de subordination, l’animal se tassant sur le sol, antennes et pattes repliées; manifestées par les dominés, elles entraînent la cessation de l’interaction agressive.

Chez les guêpes sociales du genre Vespa (qui vivent en guêpiers importants, à plusieurs rayons superposés et pourvus d’une enveloppe), H. Montagner a démontré l’existence d’une hiérarchie entre les ouvrières. Lors des échanges alimentaires de bouche à bouche, l’ouvrière dominante a une position plus érigée; la subordonnée se couche davantage sur le support. L’évolution du rang social de chaque ouvrière, depuis son éclosion imaginale (c’est-à-dire son arrivée à l’état d’insecte parfait), dépend de ses échecs et de ses réussites dans ses tentatives successives de sollicitation de nourriture auprès de ses congénères (sollicitation exercée au moyen de signaux antennaires). Le niveau d’agressivité (intensité et fréquence) augmente avec la dominance. En retour, les activités d’un individu à un moment donné dépendent de son niveau de dominance: une ouvrière dominante, obtenant facilement les régurgitations alimentaires des autres, tend à se confiner au nid et à se consacrer à l’alimentation des larves et aux travaux de construction; une ouvrière dominée n’obtient que de rares régurgitations des congénères qu’elle sollicite, elle tend à sortir et à se consacrer à des tâches d’approvisionnement du nid.

Ce système de dominance, qui s’accompagne de variations de l’agressivité individuelle, rappelle l’organisation hiérarchique des sociétés de Vertébrés. Cependant, chaque ouvrière qui en rencontre une autre adopte d’emblée une posture et un comportement déterminés (sollicitation, acceptation ou refus de contact), en fonction de la résultante de ses échecs et de ses réussites dans les contacts réalisés depuis son éclosion, et non pas en fonction d’une quelconque reconnaissance individuelle, contrairement à ce qui se passe chez de nombreux Vertébrés: cela rappelle la dominance partielle des pigeons, mais sans les éléments «situation» et «territoire», importants chez ces derniers.

Dans les sociétés de polistes (petites guêpes dont le nid comporte un seul rayon, sans enveloppe), on observe une hiérarchie linéaire, liée à la fois à la ponte et à des actes agressifs (L. Pardi, J. Gervet, M. J. W. Eberhard). La reine, principale pondeuse, est dominante; les ouvrières sont subordonnées. Si la société possède plusieurs femelles, les femelles subordonnées forment une série dans laquelle l’activité de ponte diminue, tandis qu’augmente l’activité de récolte des proies. Dans les échanges trophallactiques, les dominantes reçoivent davantage de nourriture; leur rang est maintenu par une série de rencontres, qui vont de simples différences de posture (comme chez les Vespa ) à de vrais combats. Ces femelles dominantes, non seulement pondent davantage, mais aussi mangent les œufs pondus par les subordonnées.

Chez les bourdons, la hiérarchie repose sur la défense des œufs par la reine (femelle féconde). Elle maintient sa position dominante par un comportement agressif vis-à-vis des autres femelles; elle les attaque à coups de mandibules et peut aller jusqu’à les tuer. Après quelques heures de lutte, la reine, devenue dominante, n’est plus attaquée par les autres femelles, qui, à partir de ce moment, soignent activement œufs et larves. Ces nourrices sont organisées selon un ordre hiérarchique assez lâche. La reine manifeste un maximum d’hostilité envers les femelles qui ont les ovaires les plus développés. Quand on la supprime, l’hostilité entre ouvrières augmente jusqu’à ce que l’une d’entre elles devienne alpha et reine: il s’agit de celle qui avait les ovaires les plus développés.

La liste des cas d’organisation hiérarchique connus chez les Invertébrés est donc courte, en particulier pour les Insectes sociaux. En l’état actuel de nos connaissances, il n’existe rien de semblable à une structure hiérarchique dans les autres sociétés supérieures d’Insectes; ni chez les termites, ni dans la quasi-totalité des espèces de fourmis, ni chez l’abeille domestique: la femelle féconde (ou «reine») est bien au centre de la vie de ces sociétés et a sur ses membres une action puissante, mais elle agit – le plus souvent, et dans les cas bien étudiés – par un jeu de substances chimiques dites phéromones (cf. PHÉROMONES et SOCIÉTÉS ANIMALES), qui n’ont rien à voir avec un phénomène hiérarchique du type dominance-subordination.

Au contraire, le comportement hiérarchique, nous l’avons vu, a une importance très grande dans beaucoup de sociétés de Vertébrés, dont il définit la structure et règle l’organisation.

Encyclopédie Universelle. 2012.